3 Desenvolvimento (Materiais e Métodos)

Considere uma população com \(N\) indivíduos. Neste projeto, supomos que a população é “fechada” (demográfica e geograficamente), isto é, não há mortes (saídas ou perdas) nem nascimentos (entradas) de indivíduos na população ao longo do processo de captura-recaptura. Em outras palavras, assumimos que a população de estudo é composta pelos mesmos \(N\) indivíduos desde o início da primeira ocasião de captura até o final da última.

O processo de captura-marcação-recaptura de animais da população é aplicado da maneira tradicional: em cada ocasião de amostragem, observa-se um número aleatório (não fixado previamente) de animais desta população, registra-se o número de animais marcados e não marcados na amostra, marcando todos os não marcados e devolve-se todos (marcados e não marcados) à população. O processo é repetido em \(k\) ocasiões de amostragem. Supomos que não há animais marcados na população antes da primeira ocasião de amostragem, e que os animais não perdem suas marcas durante o processo.

Diante do exposto, definimos

• \(u_j\): número de animais não marcados na \(j\)-ésima ocasião de amostragem, \(j = 1, 2, . . . , k;\) com \(\mathbf{u}=(u_1, u_2, . . . , u_k)\)

• \(m_j\) : número de animais marcados (recapturas) na \(j\)-ésima ocasião de amostragem, \(j = 2, . . . , k\) com \(\mathbf{m} = (m_2, m_3, . . . , m_k)\).

• \(n_j\): número de animais selecionados (marcados e não marcados) na \(j\)-ésima ocasião de amostragem, isto é, \(n_j = u_j + m_j, ~j = 1 , 2, . . . , k;\)

• \(M_j:\) número de animais marcados na população imediatamente antes da \(j\)-ésima ocasião de amostragem, \(j = 1, . . . , k,\) com \(M_1 = 0\) e \(M_{j+1} = M_j + u_j\), para \(j =2, 3, . . . , k.\)

A seguir, apresentamos um exemplo.

Suponha uma população de tamanho \(N = 100\). De fato, temos \(M_1 = 0\) pois não temos animais marcados na população antes da primeira época de captura.

Primeira ocasião: Suponha que capturamos \(n_1 = 10\) animais. Consequentemente, temos \(u_1=10\) animais não marcados na amostra e um total de \(m_1=0\) animais marcados observados, isto é, nenhuma recaptura na primeira ocasião. Marcamos esses 10 animais e devolvemos à população. Observa-se que agora temos \(M_2 = M_1+u_1\) = \(0+10 = 10\) animais marcados na população.

Segunda ocasião: Após certo tempo para que os animais devolvidos na primeira ocasião possam se misturar aos demais, colhemos uma segunda amostra. Suponha que agora observamos \(n_2 = 15\) animais, dos quais \(u_2=12\) não são marcados e \(m_2=3\) são marcados, isto é temos três animais recapturados. Então marca-se os 12 não marcados, e todos são devolvidos à população. Neste momento, temos \(M_3 = 10+12=22\) animais marcados na população.

Terceira ocasião: Na terceira ocasião de captura, suponha um total de \(n_3=17\) animais capturados, sendo \(u_3 = 8\) animais não marcados e \(m_3 = 9\) marcados (observa-se que a marcação não permite identificar se o animal recapturado foi marcado na primeira ou segunda época de captura, embora poderia realizar uma marcação específica em cada animal para registrar tal histórico). Por fim, marcando os 8 animais e devolvendo todos à população, temos \(M_3=22 + 8 = 30\) animais observados até o momento.

As quantidades estão apresentadas na 3.1 abaixo.

Tabela: 3.1 Exemplo de quantidades observadas em um processo de captura-recaptura.

	\(j\)	1	2	3
Animais capturados (não marcados)	\(u_j\)	10	12	8
Animais recapturados (marcados)	\(m_j\)	0	3	9
Animais selecionados	\(n_j\)	10	15	17

Em três épocas de captura, foi possível observar 30 animais distintos, de um total de \(N=100\) animais. O presente exemplo se encerra comentando que o processo de captura-recaptura poderia ser estendido para mais épocas de captura.

A seguir, apresentamos dois modelos estatísticos para estimação do tamanho populacional utilizando as informações de capturas definidas acima.

3.1 Modelo de captura-recaptura
com heterogeneidade

Nesta seção vamos apresentar o modelo de captura-recaptura com heterogeneidade temporal das probabilidades de captura, comumente denotado por \(M_t\). Definimos \(p_j\) sendo a probabilidade de um animal (marcado ou não) ser capturado na \(j\)-ésima ocasião de amostragem, \(j = 1 , 2, . . . ,k\) com \(\mathbf{p}= (p_1, p_2, . . . , p_k)\).

Supomos que os animais comportam-se independente uns dos outros, isto é, a captura (ou não) de um animal não altera a probabilidade de captura de qualquer outro. Adicionalmente, supomos que a captura (ou não) de um animal não altera sua probabilidade de recaptura, ou seja, animais marcados e não marcados tem a mesma probabilidade \(p_j\) de serem capturados na ocasião \(j\).

Note que, por se tratar de uma sequência de sucessos ou fracassos (captura o não captura) e independência das capturas e mesma probabilidade de sucesso (captura) para as quantidades \(u_j\) e \(m_j\), temos as seguintes distribuições:

\[\begin{equation} u_j|N,p_j, M_j \sim \mathrm{Binomial}(N-M_j,p_j), ~~ j = 1,2,...,k \end{equation}\]

e

\[\begin{equation} m_j|p_j,M_j \sim \mathrm{Binomial}(M_j, p_j), ~~ j = 2,...,k \end{equation}\]

Logo, a função de verossimilhança do modelo \(M_t\) para os parâmetros \(N\) e \(\mathbf{p} = (p_1,\ldots,p_k)\), dada uma amostra de captura-marcação-recaptura \(\mathbf{u}=(u_1,u_2,\ldots,u_k)\) e \(\mathbf{m} = (m_2,m_3,\ldots,m_k)\), é definida por

\[\begin{align*} L(N,\textbf{p}|\textbf{u,m}) &= \mathrm{p}(\textbf{u,m}|N, \textbf{p})\\ &= p(u_1|N,p_1)\prod^k_{j=2}p(u_j|N,p_j,M_j)p(m_j|M_j,p_j)\\ &= \prod^k_{j=1}\binom{N-M_j}{u_j}p^{u_j}_j(1-p_j)^{N-M_j-u_j}\times \prod^k_{j=2}\binom{M_j}{m_j}p^{m_j}_j(1-p_j)^{M_j-m_j}\\ &= \prod^k_{j=2}\binom{M_j}{m_j}\times \prod^k_{j=1}\binom{N-M_j}{n_j-M_j}p_j^{n_j}(1-p_j)^{N-n_j} \end{align*}\]

para \(N\geq r\), onde \(r = M_k+u_k\) é o número de animais distintos observados no estudo, e \(0<p_j<1\), para \(j=1,2,,\ldots,k\), sendo \(n_j = u_j+m_j\).

Observe que, como \(M_{j+1} = M_j+u_j\), temos

\[\begin{align*} \prod^k_{j=1}\binom{N-M_j}{u_j} &= \prod^k_{j=1}\frac{(N-M_j)!}{u_j!(N-M_j - u_j)!} \\ &= \prod_{j=1}^k\dfrac{1}{u_j!}\prod_{j=1}^k\dfrac{(N-M_j)!}{(N-M_{j+1})!}\\ &= \prod^k_{j=1}\dfrac{1}{u_j!}\times \dfrac{N!}{(N-r)!} \end{align*}\]

Logo, a função de verossimilhança pode ser reescrita em termos proporcionais à

\[\begin{align*} L(N,\textbf{p}|\textbf{u,m}) &\propto \dfrac{N!}{(N-r)!}\prod^{k}_{j=1}p_j^{n_j}(1-p_j)^{N-n_j} \end{align*}\]

para \(N\geq r\) e \(0<p_j<1\), para \(j=1,2,,\ldots,k\),

3.2 Modelo de captura-recaptura com
heterogeneidade e efeito à marcação

Nesta seção apresentamos o modelo captura-recaptura com heterogeneidade temporal das probabilidades de captura e com efeito da marcação. O modelo foi originalmente proposto por Pollock (1980), e na literatura é referido como o modelo \(M_{tb}\) (ver Otis et al. (1978)). O modelo \(M_{tb}\) pressupõe, para cada ocasião de amostragem, que todos os animais não marcados têm uma probabilidade de captura e todos os animais marcados têm outra probabilidade de captura, e assume que essas probabilidades variam de uma ocasião de amostragem para outra.

Seja \(c_j\) a probabilidade de recapturar na ocasião \(j\) um animal marcado. Neste caso, as seguintes distribuições condicionais são definidas para as quantidades \(m_j\) com essa nova probabilidade:

\[\begin{equation} m_j | c_j,M_j \sim \text{Binomial}\big(M_j,c_j\big), \ \ \ \ \ j = 2, 3, ..., k \tag{3.2.1} \end{equation}\]

enquanto que as distribuições para \(u_j\) permanecem como previamente definidas na equação? Observe que a modelagem permite probabilidades diferentes entre marcados (\(p_j\)) e não marcados (\(c_j\)) em uma determinada ocasião \(j\).

De maneira similar ao modelo \(M_t\), temos a função de verossimilhança para \(N\), \(\mathbf{p} = (p_1,p_2,\ldots,p_k)\) e \(\mathbf{c} = (c_2,\ldots,c_k)\) dada por

\[\begin{align*} L(N, \mathbf{p} , \mathbf{c} |\mathbf{u},\mathbf{m}) &= \mathrm{p}(\mathbf{u},\mathbf{m}|N,\mathbf{p},\mathbf{c})\\ &= \prod_{j=1}^{k}\binom{N-M_j}{u_j}p_j^{u_j}(1-p_j)^{N-M_j-u_j} \times \prod_{j=2}^{k}\binom{M_j}{m_j}c_j^{m_j}(1-c_j)^{M_j-m_j}\\ &\propto \frac{N!}{(N-r)!}\prod_{j=1}^{k}p_j^{u_j}(1-p_j)^{N-M_{j+1}}\prod_{j=2}^{k}c_j^{m_j}(1-c_j)^{M_j-m_j} \\ \end{align*}\]

para:

• \(N\geq r\), \(0<p_j<1\) para \(j=1,\ldots,k\)

• \(0<c_j<1\) para \(j=2,\ldots,k\)

Contudo, o modelo acima não é identificável pois temos \(2k-1\) estatísticas suficientes em \(\mathbf{u}=(u_1,u_2,\ldots,u_k)\) e \(\mathbf{m}=(m_2,m_3,\ldots,m_k)\) para \(2K\) parâmetros (\(N,\textbf{p},\textbf{c}\)), isto é, tem-se mais parâmetros que dados. Portanto, restrições no espaço paramétrico são necessárias.

A restrição proposta por Wang (2002) considera a razão da chance de capturas e recapturas da seguinte forma:

\[\begin{equation} \frac{c_j}{1-c_j}=w\times\frac{p_j}{1-p_j}, \ \ \ \ j=2,3,...,k \tag{3.2.3} \end{equation}\]

onde existe três situações para a razão de chances \(w\):

\(w>1\): probabilidade de capturar um animal marcado é maior que a probabilidade de capturar um animal não marcado (efeito ``feliz’’ da marcação);

\(w=1\): probabilidade de capturar um animal marcado é igual à probabilidade de capturar um animal não marcado, (sem efeito à marcação);

\(w<1\): probabilidade de capturar um animal marcado é menor que a probabilidade de capturar um animal não marcado, (efeito ``triste’’ à marcação).

O efeito “feliz” à marcação pode ser gerado por agrados durante a captura, como petiscos. O efeito “triste” pode ser derivado por possíveis situações de desconforto durante a marcação como, por exemplo, tags e pulseiras apertadas.

Conseguinte, consideramos as seguintes transformações:

\[\begin{align*} c &= \log(w) \tag{3.2.4}\\ \eta_{j0}&= \log\left ( \frac{p_j}{1-p_j} \right ), \ \ \ \ j=1,2,...,k \tag{3.2.5}\\ \eta_{j1}&= \log\left ( \frac{c_j}{1-c_j} \right ), \ \ \ \ j=2,3,...,k \tag{3.2.6} \end{align*}\]

com \(\eta_{j0}\in(-\infty,\infty),\) \(\eta_{j1}\in(-\infty,\infty)\) e \(c \in(-\infty,\infty)\).

Logo, temos a seguinte relação entre os parâmetros:

\[\eta_{j1}=c+\eta_{j0}, \ \ \ \ j=2,3,...,k\]

diminuindo o espaço paramétrico para \(k+2\) parâmetros: (\(N,\mathbf{\eta} = (\eta_{10},\eta_{20},\ldots,\eta_{k0}),c)\). Portanto, se \(k\geq3\), temos que a quantidade de estatísticas suficientes será pelo menos igual ao número de parâmetros e, consequentemente, garantimos a identificabilidade do modelo.

Como \(p_j = e^{\eta_{j0}}/(1+e^{\eta_{j0}})\) e \(c_j = e^{c+\eta_{j0}}/(1+e^{c+\eta_{j0}})\), podemos reescrever a função de verossimilhança para os novos parâmetros da seguinte forma:

\[\begin{align*} L(N,\mathbf{\eta}, c|\mathbf{u}, \mathbf{m}) &\propto \frac{N!}{(N-r)!}\prod_{j=1}^{k} \frac{e^{\eta_{j0} n_j + cm_j}}{\left ( 1+e^{\eta_{j0}} \right )^{N-M_j} \left ( 1+ e^{c+\eta_{j0}} \right )^{M_j}} \end{align*}\] para \(N\geq r\), \(\eta_{j0}\in(-\infty,\infty),\) \(j=1,2,\ldots,k\), e \(c \in(-\infty,\infty)\).

3.3 Estimador de máxima
verossimilhança

Seja \(\mathbf{\theta}\) um vetor de \(d\geq1\) parâmetros desconhecidos presentes em uma função de verossimilhança \(L({\mathbf{\theta}}|\mathbf{x})\) relacionado a uma amostra observada \(\mathbf{x}\). A estimativa de máxima verossimilhança de \(\mathbf{\theta}\), denotada por \(\hat{\mathbf{\theta}}\), é o valor de \(\mathbf{\theta}\) que maximiza a função de verossimilhança \(L\), isto é,

\[\hat{\mathbf{\theta}} = \arg \max L({\mathbf{\theta}}|\mathbf{x})\]

onde a maximização é feita sobre todo o espaço paramétrico de \({\mathbf{\theta}}\) Casella e Berger (2021).

Em problemas envolvendo mais de um parâmetro e/ou funções de verossimilhanças complexas, em geral, não se obtém uma forma analítica para os estimadores de máxima verossimilhança, recorrendo-se a métodos iterativos de otimização/maximização como, por exemplo, o algoritmo de Newton–Raphson. Neste trabalho, utilizamos a função optim que emprega o algoritmo L-BFGS-B do software R Core Team (2022) como auxílio computacional para encontrar as estimativas de máxima verossimilhança dos modelos apresentados. O L-BFGS-B é um algoritmo de memória limitada para resolver grandes problemas de otimização não linear sujeitos a limites simples nas variáveis. Como o parâmetro \(N\) é um valor inteiro, aproximamos a estimativa dada pela função optim para o inteiro mais próximo.

A função de verossimilhança utilizada para maximização segundo o modelo \(M_t\) é exibida abaixo:

# --- Funcao de verossimilhanca: Modelo Mt
Likelihood_function_Mt <- function(parameters){
  N = parameters[1]
  eta = parameters[2:(K+1)]
  log.like = lgamma(N+1) - lgamma(N - r+1) + sum(eta*n)  -
    sum((N-M)*log(1 + exp(eta))) - sum(M*log(1 + exp(eta)))
  return(-log.like)
}

A função de verossimilhança utilizada para maximização segundo o modelo \(M_{tb}\) é exibida a seguir. Observa-se que a função de verossimilhança de \(M_t\) foi reparametrizada nos parâmetros \(\eta_j\) do modelo \(M_{tb}\) pois tais parâmetros não possuem restrições no espaço paramétrico sendo que, com a propriedade da invariância dos estimadores de máxima verossimilhança, podemos sem problemas obter posteriormente as estimativas das probabilidades de captura \(p_j\), assim como feito para o modelo \(M_{tb}\).

# --- Funcao de verossimilhanca: Modelo Mtb
Likelihood_function_Mtb <- function(parameters){
  N = parameters[1]
  eta = parameters[2:(K+1)]
  c = parameters[K+2]
  log.like = lgamma(N+1) - lgamma(N - r+1) + sum(eta*n) + c*sum(m) -
    sum((N-M)*log(1 + exp(eta))) - 
    sum(M*log(1 + exp(c + eta)))
  return(-log.like)

Referências

Casella, George, e Roger L Berger. 2021. Statistical inference. Cengage Learning.

Otis, David L, Kenneth P Burnham, Gary C White, e David R Anderson. 1978. “Statistical inference from capture data on closed animal populations”. Wildlife monographs, nº 62: 3–135.

Pollock, Kenneth H. 1980. “Capture-recapture models: a review of current methods, assumptions and experimental design”.

R Core Team. 2022. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. https://www.R-project.org/.

Wang, Xiaoyin. 2002. Bayesian analysis of capture-recapture models. University of Missouri-Columbia.